هر آنچه از نیتروژن باید بدانیم !

مدت زمان مطالعه : ۸ دقیقه

نویسنده : مهسا اسدی - دکتری تخصصی فیزیولوژی گیاهی

همراهان عزیز گیاه گستر شهر، در این مقاله قصد داریم، با شناخت چرخه زیست زمین شیمیایی نیتروژن، آشنایی با اشکال مختلف آن و مسیرهای تثبیت و تامین این عنصر سرنوشت ساز برای گیاه ، و همچنین مکانیزم های جذب و آسیمیله شدن نیتروژن در گیاه، اهمیت کارکردش در رشد و تولیدات گیاهی را شناخته و ضرورت تامین به هنگام و به اندازه این عنصر غذایی پرمصرف را در برنامه تغذیه معدنی مزارع و باغات درک کنیم.

بزرگترین منبع نیتروژن در زیست سپهر، وجود ۷۸% حجمی ( ۱۰^۱۵ * ۱۸ تن ) N_۲  در اتمسفر می باشد. این مخزن عظیم مولکولی برای اکثر موجودات زنده قابل استحصال نیست و باید به اشکال قابل مصرف دیگر آن تبدیل شود.

تثبیت، راهی برای تامین نیتروژن

شکل ۱ - چرخه تثبیت نیتروژن

فرآیندهای تثبیت نیتروژن به صورت صنعتی یا طبیعی ، پیوندهای کوالانسی سه گانه شدیدا پایدار بین دو اتم نیتروژن در مولکول NΞN را شکسته و آمونیاک، اوره و ... را تولید می کند. در تثبیت صنعتی نیتروژن، طی فرآیند هابر – بوش ، که نقطه آغاز تولید بسیاری از ترکیبات صنعتی و کشاورزی، از جمله کودهای نیتروژن دار است، مولکول  N_۲ در دمای ۱۲۰۰ درجه سانتی گراد و فشار بهینه ۲۰۰ اتمسفر، در حضور کاتالیستی بنام آهن، به آمونیاک NH_۳  تبدیل می شود. هرساله بیش از ۱۱۰ میلیون تن کود نیتروژن در سراسر جهان تولید می گردد.

شکل ۲  - فرآیند تثبیت نیتروژن به روش هابر- بوش

همچنین فرایندهای طبیعی سالانه بیش از ۱۹۰ میلیون تن از نیتروژن جو را تثبیت می کنند. در این مقاله ، با تعدادی از این فرایندها آشنا خواهیم شد.

آذرخش ها با تبدیل بخارات آب و اکسیژن به رادیکال های آزاد هیدروکسیل و اتم های آزاد هیدروژن و اکسیژن در جو، عوامل یورش به مولکول های N_۲ را ایجاد کرده و اسید نیتریک HNO_۳ تشکیل می شود. اسیدنیتریک همراه با نزولات آسمانی بر زمین فرو میریزد.

واکنش های فتوشیمیایی بین اوزون O_۳  و اکسیدهای نیتروژن، موجب تشکیل اسیدنیتریک می شوند.

عمده تثبیت طبیعی نیتروژن بصورت زیستی و توسط باکتری های همزیست ریزوبیوم یا غیرهمزیست از جمله سیانوباکترها (جلبک های سبز – آبی ) و کلستردیوم انجام می شود . این موجودات ذره بینی اولین عاملان ورود N  به جهان آلی می باشند. ترکیبات آلی سنتز شده در باکتری ها که حاوی N  می باشند، پس از، از بین رفتن میکروارگانیزم ها در خاک باقی مانده و با تجزیه میکروبی، نیتروژن بشکل نیترات و آمونیوم پا به عرصه دنیای زنده می گذارد.

شکل ۳ - اسپرولینا - سیانوباکتری سبز آبی

شکل ۴ - تثبیت نیتروژن در ریشه بقولات

به آزاد شدن نیتروژن از مواد آلی و ظهور فرم معدنی آن، معدنی شدن Mineralizataion   گفته می شود. در ادامه مطلب ، چند فرآیند موثر در معدنی شدن N را بررسی خواهیم کرد.

نیتروژن؛ از آلی به معدنی

آمین سازی Amination  ، فرآیندیست که طی آن ، اسیدهای آمینه و گروه های آمینی از ساختار مولکول های آلی آزاد می شوند. تجزیه بقایای گیاهان و جانوران و میکروارگانیزم ها، توسط میکروب های هوازی و بی هوازی انجام می شود. در ادامه، در نتیجه آمونیاک سازی Ammoniation، تمامی آمین ها هیدرولیز شده و بصورت آمونیاک، در خاک تجمع می کنند. سرنوشت آمونیاک حل شدن در آب و تولید یون آمونیوم  NH⁺_۴ و یا در شرایط نامناسب خاک، تصعید و خروج از خاک خواهد بود.

اشکال قابل جذب نیتروژن برای گیاهان بصورت یون نیترات NO^-_۳  و یون آمونیوم  NH⁺_۴  می باشد. همانطور که در بالا اشاره شد، در نهایت ذخایر آمونیاکی حاصل از تجزیه میکروارگانیزم های تثبیت کننده نیتروژن یا بقایای گیاهان و جانوران ، به یون آمونیوم تبدیل می شوند. و آمونیوم حاصل از تجزیه زیستی یا افزودن کودهای شیمیایی، می تواند بطور مستقیم جذب گیاه شده و یا در طی فرآیند نیترات سازی، به فرم نیتراته تبدیل شود. در فرآیند نیترات سازی (Nitrification) ابتدا باکتری نیتروزوموناس با عملکرد هوازی، آمونیوم را به نیتریت NO^-_۲ تبدیل می کند. در ادامه با فعالیت باکتری های نیتروباکتر، نیتریت به نیترات تبدیل خواهد شد. نیترات، این منبع بسیار مهم تامین کننده  نیتروژن قابل جذب برای گیاهان،  یک آنیون بسیار متحرک بوده و با آبشویی، براحتی از دسترس گیاه خارج خواهد شد. بنابراین، کشاورزان با آگاهی از ماهیت شیمیایی و رفتار نیترات، لازم است کودهای نیتراته را بصورت تقسیط شده مصرف نمایند. تیم علمی و تخصصی گیاه گستر شهر، شما را با آنچه در درون گیاه و محیط کشت آن می گذرد، آشنا می کند تا به بهترین تصمیم گیری در برنامه تغذیه مزرعه  خود برسید.

معمای ریزوسفر !

اکنون که با مسیرهای تثبیت و تامین نیتروژن آشنا شدیم، به ریزوسفر Rhizospher سفر خواهیم کرد تا رفتار گیاه را بهنگام جذب N بررسی کنیم. با گیاه گستر شهر همراه باشید.

شکل ۵ - ناحیه میکرواکولوژیکی ریزوسفر

 ریشه گاه یا ریزوسفر یک منطقه میکرواکولوژیکی در مجاورت مستقیم با ریشه گیاه است.در این ناحیه، که مساحتش از چند میلی متر تجاوز نمیکند، فعل و انفعالات شیمیایی سریع و متعدد و بشدت رقابتی تر از توده خاک رخ می دهد. نیتروژن نسبت به سایر عناصر مغذی، بیشترین تاثیر را بر تغییرات pH ریزوسفر دارد. بطوریکه جذب آمونیوم توسط گیاه با آزاد شدن یون H⁺ همراه بوده و pH ریزوسفر و شیره ی سلول های ریشه را کاهش می دهد.  و کودهای نیتراته با تولید OH^-  بهنگام جذب، موجب قلیایی شدن ریشه گاه می شوند. در یک جمع بندی ، از آنجائیکه نیتروژن جزو عناصر پرمصرف گیاهان است و به مقدار زیاد جذب می شود، باید بین مقادیر مصرفی از کودهای آمونیومی و نیتراته تعادل دقیقی برقرار شود تا ضمن حفظ pH  ، گیاه بهترین بهره برداری از انواع کودهای نیتروژنه داشته باشد و بالاترین رشد و عملکرد را حاصل نماید.

اوره فرم مولکولی قابل جذب دیگری از نیتروژن در گیاهان است. عمده کود اوره در درون خاک هیدرولیز شده و به آمونیوم و نیترات تبدیل می شود. همچنین در شرایط نامساعد خاک و تابش نورخورشید، قبل از حل شدن در آب بسرعت تصعید و بعنوان یک گاز گلخانه ای، وارد جو می شود. اوره بطور مستقیم از طریق ریشه و بخش هوایی میتواند  جذب گیاه شود.

واینک؛  نیتروژن در گیاه

تا به اینجا، شاهد تکاپوی نیتروژن برای رسیدن به درجه جذب در گیاه بودیم. اما پشت پرده این سازگاری های عظیم چندین میلیون ساله چیست ؟ در گیاه چه بر سر نیتروژن خواهد آمد ؟ چه هدفی در ورای این سازش ها مابین زمین، آسمان، ماکروارگان ها و میکروهاست ، تا نیتروژن را به کارخانه های غذاسازی جهان خلقت برسانند ؟ در ادامه، با ما همراه باشید تا سفری کاوشی به درون سلول های گیاهی داشته باشیم.

شکل ۶ - جذب نیتروژن در گیاه

سنگ بنای تمام فعل و انفعالات درون سلول در نتیجه فراهمی آمینواسیدها و به تبع آن اشکال مختلف پروتئین ها از جمله آنزیم هاست. بدون وجود آنزیم ها، اتصال دو گلوکز میلیون ها سال زمان خواهد برد. انسان و سایر جانوران قادر به ساخت انواع آمینواسیدها نمی باشند. اما گیاهان، این ابرکارخانه های غذاساز زمین، توانایی ساخت ۲۰ آمینواسید ضروری جهان هستی را دارند. عنصر سازنده تمامی آمین ها ، بعد از هیدروژن، اکسیژن وکربن، نیتروژن می باشد. با آنچه پیش تر گفته شد، درک این موضوع بعید نخواهد بود که چرا  پرورش دهنگان گیاهان، باید با ماهیت عناصر غذایی معدنی و سرنوشت و عملکرد آن ها در گیاه آشنا  باشند. گیاه گستر شهر، رسالت خود دانسته که با بهره مندی از دانش و مهارت محققین وکارشناسان برتر کشوری و سال ها تجربه موفق این شرکت در عرصه های مختلف کشاورزی، به یاری کشاورزان میهن عزیزمان ایران بشتابد تا گامی موثر در جهت ارتقا آگاهی کشاورزان گرامی بردارد. امید است با مصرف بهینه و صحیح از بهترین برندهای کود معدنی، به بالاترین سطح تولید و عملکرد دست یابیم.  

آسیمیلاسیون نیتروژن

آسیمیله شدن یک عنصر معدنی درگیاه، بمعنای ورود آن عنصر، به واسطه فرآیندهای آنزیمی و سلولی به ساختار ترکیبات آلی است. اکنون نیتروژن به شکل نیترات و آمونیوم و صرف انرژی، وارد سلول های ریشه شده است. طی زنجیره واکنش های آنزیمی N احیا می شود تا در ساختار ترکیبات آلی جایگذاری گردد. از شگفتی های میکروسکوپی حیات ، تامین انرژی موردنیاز برای احیا نیتروژن است. این انرژی بحدی بالاست که برای درک بهتر آن میتوان انفجار حاصل از واکنش برگشتی (اکسیداسیون) ترکیبی نظیر نیتروگلیسیرین یا تری نیترو تولوئن TNT را تصور نمود. تمامی این انرژی با شکسته شدن مولکول های پرانرژی ATP , NADH , … طی مراحل واکنش های آنزیمی و احیا نیتروژن در سلول های گیاه تامین می شود.

پس از ورود نیترات به درون سلول های ریشه (جایگاه عمده جذب)، آنزیم های نیترات ردوکتاز درون سیتوپلاسم، با دریافت پایین ترین سطح غلظت از نیترات، فعال شده و بسرعت نیترات را به نیتریت تبدیل می کند. نیتریت یک یون بسیار واکنش گر و بالقوه سمی است. سلول های گیاهی، بلافاصله نیتریت را به درون پلاستیدهای ریشه یا کلروپلاست ها در بخش هوایی انتقال می دهند. درون این اندامک ها با اثر آنزیم نیتریت ردوکتاز، آمونیوم حاصل می شود.

سلول ها قادرند بخش عمده ای از نیترات جذب شده را آسیمیله کرده و به آمونیوم تبدیل کنند، اما اگر میزان نیترات جذب شده بیش از توان متابولیسمی گیاه باشد، نیترات در بخش های هوایی بخصوص ساقه ها ودمبرگ ها ذخیره می شود. آمونیوم تاثیرات مخربی بر شیب اسیدیته سلول دارد و هرچه زودتر باید وضعیت حضورش در سلول تعیین تکلیف شود. مجموعه ذخایر آمونیومی حاصل از جذب مستقیم گیاه و احیا نیترات در سلول ها، توسط آنزیم های گلوتامین سنتتاز و گلوتامات سنتتاز احیا شده و با تولید دومولکول گلوتامات، سلول از خطرات یون آمونیوم در امان خواهد ماند.

شکل ۷ - آسیمیلاسیون نیتروژن در گیاه

نیتروژن پس از ورود به ساختار گلوتامات، طی واکنش های آمینه دار شدن و با تاثیر آنزیم های زیادی تحت عنوان آمینوترانسفرازها، به ساختارهای آلی پیچیده تر نظیر انواع آمینواسیدها، پروتئین ها، ساختارهای غشایی و اطلاعات ژنتیکی سلول انتقال یافته و حیات را در شاهرگ های جهان هستی جاری می سازد.

خوب است بدانید، عنصر مولیبدن از بنیان های اصلی آنزیم نیترات ردوکتاز بوده و کمبود مولیبدن با کاهش فعالیت نیترات ردوکتاز موجب انباشت نیترات و بروز علائم کمبود نیتروژن خواهد شد. همچنین عناصر دو ظرفیتی نظیر کبالت، منگنز ومنیزیم کوفاکتورهای اصلی در چرخه گلوتامات هستند و کمبود این عناصر منجر به انباشت آمونیوم و بروز خسارات ناشی از مسمومیت آمونیوم خواهد شد.

وجود منابع کافی قندی و کربوهیدراتی در گیاه بمنظور تداوم احیا نیترات و تشکیل آمینواسید ها در مسیر آسیمیلاسیون آمونیوم بسیار ضروریست. در مقاله نقش کربوهیدرات ها در گیاهان، اهمیت توجه به نسبت C/N بطور مفصل بررسی شده است.

رفتارآمونیوم در گیاه

غلظت بالای یون آمونیوم بدلیل از دست رفتن شیب pH بشدت سمی است و فعالیت ناقل های جذب کننده نیترات را کاهش می دهد، حتی پس از جذب در گیاه، آمونیوم سنتز حامل های نیترات را مختل کرده و طی متابولیسمش در ریشه با مصرف مقادیر بالای کربوهیدرات، از جذب نیترات ممانعت می کند. همچنین اسیدی شدن ریزوسفر، بر جذب سایر کاتیون ها اثر گذاشته و در شرایطی که تغذیه با آمونیوم غالب است، فسفات کمتر قابل دسترس شده، غلظت آلومینیوم و منگنز در محلول خاک افزایش می یابد و شاهد کمبود کلسیم، پتاسیم، منیزیم و سایر کاتیون ها در گیاه خواهید بود. همچنین، ویژگی های فیزیکوشیمیایی خاک، از عوامل کاملا موثر در بازدهی کودهای معدنی است. در خاک های آهکی با pH قلیایی، اثرات منفی تغذیه آمونیومی کاهش می یابد، درحالیکه در خاک هایی با ظرفیت تبادل کاتیونی پایین یا pH کمتر از ۵ ، حضور آمونیوم تاثیرات مخربی را بهمراه دارد. این اثر منفی در جذب سایر عناصرمغذی، درنهایت منجر به کاهش عملکرد خواهد شد. کلسیم از عناصری است که بیشترین خسارات فیزیولوژیک را در ساختارهای گیاهی بوجود می آورد. کودهای آمونیومی با اختلال در جذب کلسیم، منجر به خسارات فیزیولوژیک خواهند شد. حساسیت به بوی آمونیوم و امتناع از مصرف گیاهان مسموم به آمونیوم ، یک سازش دفاعی در جانوران، جهت جلوگیری از انباشت آمونیوم در بدن است. گیاهان با آسیمیله کردن آمونیوم در محل های نزدیک جذب یا ذخیره در واکوئل ها، از اثرات سمی آن بر غشاها و سیتوسول جلوگیری می کنند.

شکل ۸ - رابطه جذب نیتروژن بر سایر عناصر معدنی

آمونیوم با تقلیل سطح برگ، باعث افت تبادلات گازی در روزنه ها شده و میزان فتوسنتز خالص را کاهش می دهد. همچنین در ریشه ها، آمونیوم برخلاف نیترات، تنفس ریشه ای را بالا برده و با افزایش میزان ترشحات ریشه، رشد باکتری و رقابت برسر عناصر غذایی را به حداکثر می رساند. در گیاهانی که تغذیه آمونیومی در آن ها غالب است، میانگره ها طویل می شوند و برگ ها به رنگ سبز تیره نمایان می گردند.

هورمون سایتوکینین و پلی آمین ها تشکیل جوانه های گل را تحریک می کنند. فرم آمونیومی نیتروژن، این هورمون ها را از ریشه ها به بخش های هوایی منتقل کرده و مصرف به اندازه کودهای آمونیومی، در القاء گل بسیار موثر خواهد بود.

گونه های گیاهی براساس سازگاری هایی که در طول زمان کسب کرده اند، تمایلات متفاوتی به برداشت انواع مختلف نیتروژن از خاک دارند. بنابراین شناخت گیاهان اولین گام در جهت انتخاب نوع کود مصرفی می باشد. همچنین گیاهان در سنین مختلف، رفتارهای متفاوتی را به کودهای نیتروژنی بروز میدهند. بعنوان مثال، بوته های بالغ خیار در مقایسه با گیاهان جوان، تحمل بیشتری به غلظت های بالای آمونیوم نشان میدهند.

مسمومیت با آمونیوم به صورت کمبود عناصر معدنی، اسیدی شدن ریزوسفر و تغییر در تعادل اسمزی و متابولیسم هورمون های گیاهی می باشد. با افزایش pH ریزوسفر، و بهبود سطح کربوهیدرات های ریشه، علائم مسمومیت آمونیوم در گیاه کاهش می یابد.

رفتارنیترات در گیاه

باوجود اینکه جذب و آسیمیلاسیون نیترات از لحاظ متابولیکی انرژی بیشتری را نسبت به آمونیوم صرف می کند، اما رایج ترین منبع نیتروژن برای رشد گیاه محسوب می شود. برخلاف آمونیوم، گیاهان مقادیر زیادی از نیترات را بدون اثرات زیان بار، در بافت های خود ذخیره و از بافتی به بافت دیگر انتقال می دهند. مصرف محصولات گیاهی حاوی نیترات بالا، سلامتی انسان و جانوران را تهدید می کند. نیترات در کبد به نیتریت احیا شده و بشکل رادیکالی آزاد با میل ترکیبی شدید، در فرآیندهای فیزیولوژیک بدن مداخله خواهد کرد. از آنجائیکه نیترات فرم اساسی قابل جذب در گیاهان بوده و بیش از ۵۰% نیترات در بدن جانوران ناشی از مصرف محصولات گیاهی است، امری ضروریست که با مزایا و معایب نیترات آشنا شویم.

همانند آنچه درباره ی آمونیوم گفته شد، ژنتیک گیاه و عوامل محیطی نقش موثری در میزان جذب نیترات خواهند داشت. نور کم، دماهای بالا و تنش های رطوبتی، فعالیت آنزیم های احیا کننده نیترات را کاهش می دهد. بطوریکه تجمع نیترات در سبزیجات، در ابتدای روز بیشتر از عصر می باشد. لذا برداشت سبزیجات در بعداز ظهر، سلامت مصرف کنندگان را تامین می کند.

نیتروژن ؛ عملکرد یا خسارت

برطبق قانون لیبیک، افزایش نیتروژن تا زمانی که عوامل محدود کننده ی دیگری ظهور نکنند باعث افزایش رشد رویشی خواهد شد. از آنجائیکه پتانسیل باردهی درختان به طور مستقیم به گسترش تاج آن ها بستگی دارد، توسعه تاج درختان بارور تازه کشت شده و جوان، بسیار حائز اهمیت است. کاهش سطح برگ در اثر کمبود نیتروژن منجر به کاهش ظرفیت فتوسنتز و ذخایر کربوهیدراتی گیاهان می شود.

شکل ۸ – قانون حداقل لیبیگ ( بشکه )

بنابراین، کمبود نیتروژن علاوه بر کاهش عمر پذیرش تخمک ها و کاهش تشکیل میوه منجر به ریز قبل از موعد جوانه های برگ و گل و تمایل به سال آوری شده و باعث حساسیت درختان به آسیب های ناشی از تنش دماهای پایین خواهد شد. لازم به ذکر است که مصرف بیش از حد نیتروژن، سبب تحریک رشد بیش از اندازه شاخه ها شده و گلدهی را به تاخیر می اندازد. افزایش توسعه شاخ و برگ و رشد آخر فصل منجر به تاخیر در ریزش برگ ها و عدم بلوغ بافت های چوبی، و آسیب درختان در طول فصل سرما خواهد شد.

شکل ۱۰ –  عرضه ی برترین محصولات حاوی انواع نیتروژن، از باکیفیت ترین برندهادر گیاه گستر شهر

همچنین نیتروژن اندازه میوه ها را افزایش داده و بافت میوه را مستحکم می کند. مقادیر بالای N  در آخر فصل رشد،  از توسعه رنگ طبیعی میوه جلوگیری می کند.

گیاهان، تاجران بلقوه نیتروژن

عمده نیتروژن جذب شده در ریشه ها، در همان جا آسیمیله شده و توسط آوندهای چوبی و آبکش ، بشکل آمینواسیدها در طول ساقه ها ودمبرگ ها  منتقل می شود. بیشترین ذخیره ی نیتروژنی برگ ها پروتئین است. در اواسط فصل رشد، ۴۳% نیتروژن کل درخت در برگ ها حضور دارد و در اواخر رشد به ۳۰ تا ۵۰ % تغییر می کند. درنتیجه ریزش برگ ها تاثیر چشمگیری در کاهش ذخایر ارزشمند ازتی گیاه خواهد داشت. درختان خزان دار، این تاجران بلقوه طبیعت، با مکانیزم انتقال مجدد N از برگ ها به بافت های چوبی، بیش از ۲۰% این ذخایر را به خزانه های مستحکم چوبین خود بازگردانده و در دوران رکود، هزینه هایشان را مدیریت می کنند.

شکل 9 - خزان ، نشانه ی خروج نیتروژن از برگ ها

انتقال مجدد ذخایر N به بدنه گیاه و مصرف کودهای نیتروژنی در اواخر فصل رشد و پس از برداشت محصول، اندوخته ارزشمندی را برای جوانه های گل در بهار، زمانیکه شرایط ریشه برای جذب نامناسب بوده و برگ ها سطح فتوسنتز بالایی ندارند، فراهم می نماید. از علائم این انتقال و تجزیه کلروفیل ها، محو شدن رنگ غالب برگ ها و ظهور رنگ دانه های پاییزیست .