فتوسنتز ؛ سرآشپز حیات
فتوسنتز؛ سرآشپز حیات
مدت زمان مطالعه : ۸ دقیقه
نویسنده : دکتر مهسا اسدی
نگارش شده به سفارش شرکت گیاه گستر شهر – توزیع کننده نهاده های کشاورزی در شرق کشور
لازمه تولید محصول و دستیابی به عملکردهای آرمانی، شناخت گیاه و فرآیندهای اساسی آن است. بدون درک مبانی فیزیولوژی گیاهی، بسیاری از پرسش ها و معضلات میدانی، بی پاسخ خواهند ماند. گیاه گستر شهر، با بهره گیری از دانش و تجربه برترین محققین و متخصصان کشاورزی، مفاهیم پیچیده فیزیولوژی گیاهی و فرآیندهای بیوشیمیایی را با ساده ترین بیان، جهت افزایش آگاهی علاقمندان و کشاورزان محترم، بازگو خواهد کرد. در این مقاله با ما همراه باشید تا یکبار برای همیشه، فتوسنتز را به خاطر بسپاریم.
فتوسنتز بمعنای « ساختن با بهره گیری از نور » است. موجودات فتوسنتز کننده، در حضور نور از اکسیداسیون آب و احیاء کربن دی اکسید، ترکیبات پیچیده کربن دار می سازند. ترکیباتی که، بخش اعظم منابع انرژی در کره زمین را تامین می نماید. تقریبا، منبع اصلی انرژی در تمام اشکال حیات، انرژی ذخیره شده در همین هیدرات های کربن است. قبل از شروع صحبت درباره فرآیندهای فتوسنتزی، بهتر است با چند مفهوم بنیادین آشنا شویم.
نور خورشید
پرتوهای گرم و حیات بخش خورشید، مانند بارانی از ذرات پرانرژی با فرکانس های مختلف و ماهیت الکترومغناطیسی، بر کره زمین فرود می آیند. فیزیکدانان در اوایل قرن بیستم، کشف کردند که نور دارای ویژگی های ذره و موج است. ذرات نور یا فوتون ها، بسته های مجزایی (کوانتوم) از انرژی هستند که در طول مسیر حرکت خود، پرتوهایی با طول موج های مختلف ایجاد می کنند. چشمان ما تنها قادر به تشخیص طیف کوچکی از این گستره ی وسیع الکترومغناطیسی می باشد.
گیاهان موثرترین جذب نور را در محدوده پرتوهای آبی با طول موج ۴۳۰ نانومتر و قرمز با طول موج ۶۶۰ نانومتر دارند. در میانه طیف مرئی، بدلیل عدم جذب نور سبز، مقداری از آن بازتاب شده و به چشم ما می رسد. جالب است بدانید که علت چهره ی سبز گیاهان همین نور بازتابیده شده از آن هاست !
کلروپلاست
در برخی از سلول های گیاهی و جلبک های سبز، کلروپلاست ها، اندامک هایی با یک غشاء دولایه بنام پلاستیدند، که ساختارهای سومی از غشا، تحت عنوان تیلاکوئید، اشکال قرص مانند (گرانوم) را بوجود آورده اند.
تیلاکوئیدها ساختارهای گسترده غشایی و سرشار از رنگدانه هایی از جمله کلروفیل، در درون کلروپلاست می باشند. واکنش های نوری فتوسنتز در تیلاکوئیدها رخ می دهد. بستره مایعی که فضاهای بین تیلاکوئید و غشای دولایه را پر کرده استروما می نامند. استروما محل حضور حداکثری آنزیم ها و تثبیت کربن است.
به رنگ فتوسنتز
کلروپلاست محل استقرار تمام انواع رنگدانه های فتوسنتزی (کروموفورها) می باشد. از مهمترین رنگدانه های دخیل در فتوسنتز میتوان به کلروفیل ها و کارتنوئیدها اشاره کرد. گیاهان، برخی آغازیان و سیانوباکتری ها انواع مختلفی از کلروفیل ها را دارند. فراوان ترین نوع کلروفیل در جهان، کلروفیل a است. کلروفیل ها با ساختمانی حلقوی و پیوندهای ضعیف الکترونی امکان تبادلات الکترونی و واکنش های اکسیداسیون را فراهم کرده و در نهایت، مولکول های پر انرژی ATP و NADPH را تولید می کنند.
اساس فتوسنتز، ماهیت بی ثبات مولکول های کلروفیل است. کلروفیل ها مادامی که در معرض تابش نور قرار دارند، همانند آنتن هایی در سطح غشاء، عمدتاً امواج آبی و قرمز را بطرز موثری جذب می کنند. با جذب فوتون های پرانرژی، کلروفیل برانگیخته می شود. از آنجائیکه مولکول کلروفیل ذاتا مایل به حفظ پایداری است، باید سطح انرژی خود را پایین نگه دارد. لذا، در تلاشست که بسرعت انرژی اضافی را دفع نماید.
کلروفیل، همچون سایر مولکول ها، قادر است انرژی مازاد را با روش های مختلفی از جمله بازتابش فوتون، تبدیل انرژی نوری به گرما و یا انتقال انرژی به مولکول های دیگر، هدر دهد. اما آنچه به زمین حیات بخشید، تفاوت منحصربفرد کلروفیل در رفتار با این انرژی بود. ظهور فرآیندی فتوشیمیایی، که جزء سریع ترین واکنش های شیمیایی شناخته شده در جهان هستی است، رقابت را به نفع کلروفیل تغییر داد و هجوم ذرات پرانرژی خورشید را برای مصرف زمینیان رام نمود.
کارتنوئیدها، رنگدانه های فتوسنتزی متنوعی اند که در کلیه موجودات فتوسنتز کننده دیده می شوند. این مولکول های خطی، از اجزاء اصلی تیلاکوئیدها بوده و عملکرد بسیاری از پروتئین های غشا تیلاکوئید را تکمیل می کنند. کارتنوئیدها با جذب طول موج های ۴۰۰ تا ۵۰۰ نانومتر، جلوه ای نارنجی را بروز می دهند. در فرآیند فتوسنتز، کارتنوئیدها جزء رنگدانه های فرعی محسوب می شوند و انرژی نوری را به کلروفیل ها منتقل می کنند.
واکنش های شیمیایی فتوسنتز بسیار پیچیده اند و تاکنون دست کم ۵۰ مرحله و واکنش های حداسط این فرآیند شناسایی شده است. دانشمندان در طی بیش از صدها سال مطالعه و تحقیق، پرده از راز آنچه در سلول رخ می دهد برداشته اند. امروزه با اطلاع از ماهیت فتوسنتز، مولکول ها و عناصر معدنی شرکت کننده در این فرآیند و طول موج های موثر نوری، فرمول غذایی و کنترل اقلیم گیاه را بطرز بهینه ای می توان مدیریت نمود. بعنوان مثال، با شناخت ساختار شیمیایی کلروفیل، نقش کلیدی منیزیم به عنوان هسته مرکزی این رنگدانه، نمایان گردید.
فرآیند فتوسنتز
در تمامی کتب و منابع فیزیولوژی گیاهی، واکنش های پیچیده ی فتوسنتز را بسهولت در دسترس علاقه مندان می باشد. اما امروز، در این مقاله قصد داریم با ساده ترین بیان پیچیده ترین فرآیندهای فتوسنتز را مورد بررسی قرار دهیم. ما در گیاه گستر شهر، پرورش کشاورزان آگاه را رسالت خود می دانیم. همچنان با ما همراه باشید.
اصلاً در فتوسنتز چه چیزی مصرف می شود؟ چه سیستم هایی این فرآیند را مدیریت می کنند و نتیجه نهایی این همه تکاپو چیست ؟ پاسخ این سوالات را در ادامه مطلب خواهید خواند
فتوسنتز یک فرآیند شیمیایی اکسیداسیون – احیا است که طی آن الکترون ها از یک ترکیب شیمیایی برداشته شده (آن ترکیب با از دست دادن الکترون اکسید می شود) و به ترکیب دیگری افزوده شده و آن را احیاء می کند تا در نهایت مولکول گلوکز به عنوان پیش ماده ی انواع کربوهیدرات ها ساخته شود. در ابتدا، دسته ای از واکنش های فتوسنتزی با نام واکنش های تیلاکوئیدی، سوخت موردنیاز این فرآیند را تامین کرده و با اکسید آب، مولکول های پرانرژی NADPH و ATP را می سازند. این واکنش ها در ارتباط تنگاتنگ دو فتوسیستم نوری ۱ و ۲ رخ می دهد. در ادامه، مجموعه واکنش های دیگری در استروما، کربن حاصل از CO۲ را احیا می کنند. این تقسیم بندی مکانی تا حدودی قراردادی بوده و برای درک بهتر مفاهیم بنیادی صورت گرفته است. بمنظور افزایش کارایی مولکول های دخیل در فتوسنتز، مجموعه هایی با کارکردهای مختلف در غشاء تیلاکوئیدی و فضای استروما ایجاد شده اند. عملکرد هریک از این مجموعه ها، با توجه به سازگاری های گیاهان مختلف، شدت و ضعف متفاوتی داشته و ثابت نیست.
فتوسنتز – واکنش های نوری (تیلاکوئیدی)
آنتن ها مجموعه ای از تعداد زیادی رنگدانه اند که محل اختصاصی جذب فوتون های خورشیدی می باشند. همانطور که پیش تر گفته شد، رنگدانه ها با دریافت انرژی خورشیدی برانگیخته شده و بطور فیزیکی این انرژی را به رنگدانه ی مجاور خود انتقال می دهند. این انرژی مازاد، از طریق انتقال الکترون، آنقدر ادامه می یابد تا به مرکز واکنش می رسد. در فتوسیستم ǁ، طی تغییرات شیمیایی در مرکز واکنش انرژی حاصل از جذب نور، مولکول آب را اکسید می کند. خوب است بدانید که فتوسیستم ǁ یک اکسید کننده بسیار قوی و فتوسیستم ǀ احیاء کننده کارآمدی است. بنابراین، ماهیت اکسیداسیونی فتوسیستم ǁ تقریبا تمامی اکسیژن موجود در جو کره را بوجود آورده است و فتوسیستم ǀ با دریافت الکترون های برانگیخته و مکانیزم های منحصربفرد، مولکول های حامل انرژی جهان خلقت، یعنیNADPH و ATP را می سازند. عدم حضور عناصر معدنی منیزیم، منگنز و مس تداوم این واکنش ها را مختل خواهد کرد. کمبود منیزیم بعنوان هسته مرکزی رنگدانه کلروفیل، کارایی فتوسیستم را در جذب نور کاهش داده، کمبود منگنز تحت عنوان کوفاکتور در اکسید آب، اختلال غیرقابل انکاری را در تولید اکسیژن و الکترون خواهد داشت و کمبود مس در جریان انتقال الکترون، مانعی برای عبور الکترون بین فتوسیستم ها خواهد بود . بنابراین، با شناخت جایگاه عناصر در فتوسنتز، و آگاهی از محدودیت هایی که جذب این عناصر را در خاک رقم میزند، مصرف برترین برندهای کودی و دریافت برنامه غذایی دقیق، جهت دستیابی به عملکرد نهایی ضروری است. تیم تخصصی گیاه گستر شهر، تا رسیدن به بالاترین دستاوردهای تولیدی در کنار شماست.
علف کش هایی نظیر پاراکوات و دیورون با اختلال در جریان انتقال الکترون، فرآیند فتوسنتز را مختل کرده و از رشد گیاهان ممانعت می کنند.
در یک جمع بندی کوتاه، نور خورشید و آب بعنوان پیش نیاز واکنش های تیلاکوئیدی، در اختیار فتوسیستم ها قرار داده شد و همکاری رنگدانه ها، پروتئین ها و مولکول های دیگر، در نهایت منجر به تولید اکسیژن و مولکول های حامل انرژی شد.
فتوسنتز – واکنش های کربن (استرومایی)
اکنون، آنزیم های مختلفی در استروما در انتظارند تا با رسیدن CO۲ ، سنتز اولین هیدروکربن زیستی را آغاز نمایند.
در بیرون سلول و فراتر از جوش و خروش های کلروپلاست، گیاه تمام حواس خود را در بدام انداختن CO۲ جو گذارده است. نگهبانان روزنه بسیار ماهرانه مولکول های CO۲ را شکار کرده، و اینک این طعمه سرنوشت ساز باید از سد دیواره سلولی، غشای پلاسمایی، سیتوپلاسم و غشا کلروپلاست عبور داده شود تا به حضور آنزیم هایی که بیصبرانه در انتظار کمترین غلظت مولکول CO۲ هستند، برسند. نگهبانان همواره هوشیار روزنه با کمک پتاسیم و مولکول های آب، مرزهای بین اقلیم هوا و سلول را همواره کنترل می کنند. براستی اینجاست که خوانندگان در فکر فرو رفته و به اهمیت حضور عناصر مغذی در ساختارها و عملکردهای سلول پی خواهند برد.
مولکول های CO۲ یکی از پس از دیگری وارد استروما می شوند. آنزیم ریبولوز۱و۵ بیس فسفات که در استروما با نام روبیسکو شهرت دارد، به استقبال دی اکسید کربن رفته و او را به گردهمایی (چرخه) کالوین می برند. مولکول CO۲ پس از واکنش با روبیسکو و گذر از مراحل آنزیمی، به دو مولکول سه کربنه فسفوگلیسرات تبدیل می گردد.
تعدادی از روبیسکوها بدلیل عدم حضور دی اکسید کربن و مجاورت با مولکول های O۲ وارد چرخه تنفس نوری شده و محصول این واکنش مولکول سه کربنه فسفوگلیسرات و مولکول دو کربنه فسفوگلیکولات است. تنفس نوری یک واکنش اتلاف کننده است و گیاهان در طول زمان، بمنظور کاهش نرخ تنفس نوری، سازوکارهای مختلفی برای تغلیظ CO۲ استروما کسب کرده اند.
مکانیسم های تغلیظ کربن در گیاه
گیاهان C۳ ، C۴ و کراسولاسه ها، براساس اینکه CO۲ برای اولین، در سلول های مزوفیل آن ها به چه ترکیب آلی تثبیت می شود، دسته بندی شده اند.
گیاهان C۳ بومی مناطق معتدله بوده و شامل اکثر محصولات زراعی و باغیست. در این گیاهان، CO۲ طی چرخه کالوین به مولکول سه کربنه فسفوگلیسرات تبدیل می شود. در این گیاهان با افزایش شدت نور، اشباع فتوسنتزی رخ داده و چنانچه CO۲ کافی در دسترس گیاهان نباشد، آنزیم های روبیسکو تنفس نوری را راه اندازی می کنند.
گیاهان C4 بومی مناطق گرمسیری اند. مکانیزم تغلیظ کربن تثبیت شده، کربوکسیلاسیون روبیسکو را افزایش می دهد. در سلول های مزوفیل سطح برگ، آنزیم فسفواینول پیروات کربوکسیلاز بجای روبیسکو کربوکسیله کردن دی اکسید کربن را آغاز می کند.این آنزیم برخلاف روبیسکو با غلظت های اکسیژن تحریک نمی شود. ترکیب چهارکربنه مالات(درکلروپلاست مزوفیل) و آسپارتات(در سیتوسول) محصول تثبیت کربن توسط فسفواینول پیروات بوده که این ترکیبات چهار کربنه در غلاف آوندی مجدد به CO2 دکربوکسیله می شوند و دراختیار روبیسکو قرار می گیرند. از دیگر مکانیزم های تغلیظ کربن در گیاهان C۴، می توان به سلول های فشرده با اندازه کوچک در اطراف غلاف آوندی اشاره کرد که امکان انتشار CO2 از غلاف آوندی به سمت مزوفیل را محدود نموده اند. این سازوکارها، تا بیش از ده برابر کارایی روبیسکو را بسمت چرخه کالوین افزایش می دهند.
از شناخته شده ترین گیاهان C۴ ، ذرت، سورگوم و چغندر را می توان نام برد.
دسته کراسولاسه ها یا CAM همچون آناناس، ارکیده ها و کاکتوس ها با وجود کوتیکول ضخیم، واکوئل های پر آب بزرگ و روزنه های کوچک تلفات آب را بطرز معناداری کاهش داده اند. مزوفیل در این گیاهان بشدت فشرده بوده و برخلاف سایر گیاهان، اولین مرحله کربوکسیله کردن CO2 در شب و عدم حضور نور رخ می دهد. مالات تثبیت شده در طی شب، در روز مانند گیاهان C4 در اختیار روبیسکو قرار داده می شود.
آسیمیلاسیون کربن
در ادامه فسفوگلیسراته های حاصل از چرخه کالوین و تنفس نوری، سه انتخاب پیش رو دارند. تعدادی از آن ها روبیسکو را تجدید می کنند. برخی در همان استروما، مولکول های عظیم نشاسته را می سازند. نشاسته های سنتز شده در استروما، نشاسته موقتی نامیده می شوند. چراکه پس از پایان فتوسنتز و در طول شب، هیدرولیز شده و برای ساخت ساکارز به سیتوسل منتقل می شوند. بیشترین حجم فسفوگلیسرات ها پس از تغییراتی وارد سیتوسل شده و ذخایر ارزشمند ساکارز را سنتز می کنند.
ساکارز تنها کربوهیدراتیست که بعنوان ماده اولیه برای مصارف تامین انرژی، ساخت ترکیبات آلی و مصارف متابولیکی دیگر، توسط آوندهای آبکش به نقاط مختلف گیاه ارسال می گردد.